你能給系統的講一下細胞分化嗎

熱心網友

思路分析]在個體發育中，細胞后代在形態結構和功能上發生差異的過程稱為細胞分化。細胞分化不僅發生在個體發育中，在人體中由多能造血干細胞分化為不同血細胞的細胞分化過程，在每個人的一生中都在進行著。卵細胞分裂的不對稱性和細胞間的相互作用是細胞分化的兩個基本機制。一、細胞全能性受精卵能夠分化出各種細胞、組織，形成一個完整的個體，所以把受精卵的分化潛能稱為全能性。隨著分化發育的進程，細胞逐漸喪失其分化潛能。從全能性到多能性，再到單能性，最后失去分化潛能成為成熟定型的細胞。干細胞是一類具有分裂和分化能力的細胞，多能干細胞可以分化出多種類型的細胞，但它不可能分化出足以構成完整個體的所有細胞，所以多能干細胞的分化潛能稱為多能性。單能干細胞來源于多能干細胞，具有向特定細胞系分化的能力，也稱為祖細胞。植物的枝、葉、根都有可能長成一株完整的植株。細胞培養的結果也證明單個分化的植物細胞也可以培養成一個完整的植株。成熟動物細胞顯然不具備全能性。其原因并非在細胞核而在細胞質，如大量的核移殖實驗證實，分化細胞的核仍保留完整的基因組DNA。我國發育生物學家童第周1978年成功地將黑斑蛙成熟的細胞核移入去核的受精卵細胞內，培育出了蝌蚪。60年代的爪蟾和80年代小鼠的核移殖，90年代末多利羊的誕生都證明了分化細胞具有完整的DNA。二、細胞分化的機理（一）細胞分裂的不對稱性卵母細胞的細胞核并不位于中央，而是在細胞外周靠近表面的地方，極體就是從這里形成并釋放出長的，通常把極體釋放的位點稱為北極或動物極，而相對的一極稱為南極或植物極。 動物卵細胞中，貯存有2-5萬種不同核甘酸序列的mRNA，專供受精卵的啟動、分化和發育之用，用轉錄抑制劑放線菌素D處理海膽受精卵，使RNA的合成受到抑制，胚胎發育仍能進行至囊胚期，但如用蛋白質翻譯抑制劑嘌呤霉素或亞胺環己酮處理受精卵，結果受精卵完全停止分化發育。卵細胞中的mRNA并非均勻分布的，而是位于特定的空間。因此卵細胞質的特性決定了子細胞核的分化命運，如昆蟲是以表面卵裂的方式形成胚層細胞的。遷入卵的后端極質部的細胞發育為原始生殖細胞，用紫外線照射這一區域，破壞極質，卵將發育為無生殖細胞的不育個體。（二）細胞間的相互作用對細胞分化的影響1、胚胎誘導在胚胎發育過程中，一部分細胞影響相鄰細胞向一定方向分化的作用稱為胚胎誘(embryonicinduction)，對其它細胞起誘導作用的細胞稱為誘導者(inductor)或組織者，如脊索可誘導其頂部的外胚層發育成神經板，神經溝和神經管，視胞可誘導其外面的外胚層形成晶體，而晶體又可誘導外胚層形成角膜。2、分化抑制用含有成蛙心組織的培養液培養蛙胚，則蛙胚不能發育出正常的心臟，若去除成蛙心組織，則蛙胚發育正常，這說明分化成熟的細胞可以產生某種物質，抑制相鄰細胞發生同樣的分化。這種作用稱為分化抑制，具有這種作用的物質稱為抑素，抑素具有組織特異性，并不屬于同一基因家族，成員之間通常無同源性。3、細胞數量效應如小鼠胚胎胰腺原基在體外進行組織培養時，可發育成具有功能的胰腺組織，但如果把胰原基切成8小塊分別培養，則都不能形成胰腺組織，如果再把分開的小塊合起來，又可形成胰腺組織，可見細胞數量對誘導組織形成是必要的。4、細胞外基質細胞外基質在胚胎發育和細胞分化中具有重要的作用。如干細胞在IV型膠原和層粘連蛋白上演變為上皮細胞，在I型膠原和纖粘連蛋白上形成纖維細胞，在II型膠原及軟骨粘連蛋白上發育為軟骨細胞?？梢娔z原對干細胞的定向分化有誘導作用。在發育與創傷組織中，透明質酸合成旺盛。能促進細胞的增殖和遷移，阻止細胞的分化，一旦細胞增殖夠數則透明質酸被水解，取而代之的是硫酸皮膚素，硫酸軟骨素等其它形式的氨基聚糖。5、激素的作用 激素對細胞分化的影響可看作是遠距離細胞間的相互作用，如昆蟲的保幼激素和脫皮激素。前者的功能是保持幼蟲特征，促進成蟲器官原基的發育，后者的功能是促進脫皮和成蟲形態的出現，當兩者保持一定的比例時，幼蟲脫皮而長大，當保幼激素含量減少或不合成時，幼蟲化蛹，變為成蟲。成蟲期又開始合成保幼激素，促進性腺的發育。（三）細胞核與細胞分化1、染色體結構的變化基因刪除：某些原生動物、昆蟲及甲殼動物細胞分化過程中就有部分染色體丟失現象，如馬蛔蟲的一個變種(2n=4)，當個體發育到一定階段時在將要分化為體細胞的那些細胞中，染色體破裂為碎片，有些含有著絲粒，在細胞分裂中保留，有的不具有著絲粒，而在分裂中丟失。將形成生殖細胞的那些細胞中不發生染色體的斷裂和丟失現象?；驍U增：基因擴增是指細胞內某些特定基因的拷貝數專一性地大量增加的現象，如爪蟾的卵母細胞中，rDNA基因大量擴增以形成大量核糖體，供卵裂和胚胎發育所用，再如果蠅的卵巢滋養細胞和唾腺細胞中，DNA復制而核不分裂，形成多線染色體。 基因重排：基因重排是基因差次表達的一種調控方式。哺乳動物能產生106-108種抗體，但并不意味著細胞內具有相應數量的基因，免疫球蛋白是異四聚體結構，除重鏈和輕鏈的隨機組合以外，免疫球蛋白的多樣性主要來源于基因的重新組合。從這一點來看淋巴細胞的分化是不可逆的。 DNA的甲基化與異染色質化：脊椎動物一些基因的活性與基調控區域或其周圍特定胞嘧啶的甲基化有關，甲基化使基因失活，相應地非甲基化和低甲基化能活化基因的表達。 細胞內的基因可分為“管家基因”（house-keeping gene）和“奢侈基因”（luxury gene），前者是維持細胞生存不可缺少的，后者和細胞分化有關，是組織特異性表達有關的基因，在特定組織中保持非甲基化或低甲基化狀態，而在其他組織中呈甲基化狀態。 幾乎所有的甲基化均發生在二核苷序列5'-CG-3'中的C上。使胞嘧啶變為5'-甲基胞嘧啶。而含有這種甲基化CG的序列，對應于染色體上的兼性異染色質區域。 2、基因與細胞分化無論是母體mRNA的作用還是細胞間的相互作用，其結果是啟動特定基因的表達。因此細胞分化的實質是基因的差次表達或順序表達。即特定的基因在特定的時間內在特定的組織中表達的結果。 受精卵發育為新個體，是受一系列基因調控的，這些基因在發育過程中，按照時間、空間順序啟動和關閉，互相協調，對胚胎細胞的生長和分化進行調節。 根據對果蠅、家蠶等實驗動物的研究，發現在卵細胞中，首先表達的是母體基因，這些基因在滋養細胞中轉錄，然后被輸入卵細胞，如bcd、hb、nos、cdl等基因。這些基因產物在胚形成時，沿前后軸形成一個濃度梯度，決定了胚的前后位置和頭尾區域，這些母體基因的產物是一種DNA結合蛋白即轉錄因子[1]，它激活分節基因的轉錄。 分節基因分為三類，間隙基因（gap genes），成對基因（pair-rule genes）和體節極性基因（segment polarity gene）。這三組基因也是等級關系，間隙基因控制成對基因，成對基因控制體節極性基因。 間隙基因。如kr、kni等的基因產物將胚分為相當于3個體節的區域。間隙基因產物在它們各自的表達區內形成濃度梯度，這些梯度提供位置信息給成對基因。 成對基因的功能是把將間隙基因分成的區域進一步劃分為體節，是胚胎分節的前奏。 體節極性基因如en、wg被成對基因激活，分別在每個體節的前、后部細胞中表達，以形成和維持體節結構。 體節極性基因又激活同源異形基因（homeotic gene，hox）。決定每一體節的性質與形態特征，即選擇體節向某個方向發育、分化，由于這類基因的產物都含有HD結構，所以又稱為同源異形框（盒）基因（homeobox genes，Hox）。同源異形基因的突變導致發育的異常，如在本來該長觸角的地方長出腿來（圖15-5），而在該形成平衡棒的部位長出第二對翅。 三、成體中的細胞分化 胞分化不僅存在于胚胎發育過程中，成體中也存在著細胞分化用以補充皮膚、血液、腸上皮細胞的不斷更新，成體中的細胞分化有三種形式：①已存在的細胞功能由弱、強、減退到喪失。在其生長發育過程中，經歷了新生→成熟→衰老→死亡的過程，也就是說細胞生長的過程也是分化的過程。②已有的分化細胞通過分裂產生兩個功能相同的細胞如血管內皮細胞。③成體許多組織具有一部分未分化的干細胞，一旦需要可分裂和分化為新的子代細胞。如多能造血干細胞，可分化為各種血細胞。 四、再生 狹義地講再生指生物的器官損傷后，剩余的部分長出與原來形態功能相同的結構的現象稱為再生，如壁虎的尾、蠑螈的肢、螃蟹的足，在失去后又可重新形成，海參可以形成全部內臟，水螅、蚯蚓、蝸蟲等低等動物的每一段都可以形成一個完整的個體等等。但是從廣義的角度來看再生是生命的普遍現象，從分子、細胞到組織器官都具有再在生現象。 再生的形式： 1。 生理性再生，即細胞更新，如人體內每秒中約有600萬個新生的紅細胞替代相同數量死亡的紅細胞。 2。 修復性再生，許多無脊椎動物用這種方式來形成失去的器官，如上述提到的壁虎的尾和螃蟹的肢。 3。 重建，是人工實驗條件下的特殊現象。如人為將水螅的一片組織分散成單個細胞。在懸液中，這些細胞重新聚集，在幾天至幾周以后，形成一條新的水螅。 4。 無性繁殖 關于再生存在著許多引人入勝的問題： 1) 機體如何意識到失去的部分，又是如何知道丟失的部位及丟失的多少？即再生如何起始，如何控制？ 2) 替代物來此何處？是剩余的原胚細胞、干細胞還是已分化的細胞又去分化的結果？ 3) 原結構的重建是補充的新組織，還是由傷口處一些細胞增殖代替了缺失的結構。 現在普遍認為再生是細胞去分化，細胞遷移和細胞增殖的組合，而不是單純的補充或增殖。如蠑螈的前肢被切除后①傷口處細胞的粘著性減弱，通過變形運動移向傷口。形成單層細胞封閉傷口。這層細胞稱為頂帽（apical cap）或頂外胚層帽（apical ectodermal cap）。②頂帽下方的細胞，如骨細胞，軟骨細胞，成纖維細胞，肌細胞，神經膠質細胞迅速去分化。形成胚芽。③胚芽內部缺氧，PH下降，提高了溶酶體的活性，促進受傷組織的清除。④胚芽細胞加快分裂和生長，最后細胞又開始分化構成一個新的肢體。 從蠑螈斷肢再生的實驗發現，①當臂神經被完全切除時不再發生斷肢再生。這是因為神經能產生再生促進因子，其中有一種被鑒定為神經膠質生長因子（glial growth factor，GGF）。②利用視黃酸處理前臂斷肢芽基，肢干將忽略已存在的肱骨、橈骨、尺骨，而形成一只從肱骨到指骨的完整手臂。說明視黃酸能干擾正常的位置信息，現在認為位置信息與同源異形基因的表達有關。[解題過程]有點復雜。 。